自然界中葉片的形態(tài)多種多樣，僅長寬比的不同就可以將葉片分為從細(xì)長形到卵圓形的不同葉形。葉片具有三個(gè)生長軸，近-遠(yuǎn)軸、中-邊軸和基-頂軸，葉片在這三個(gè)軸向上的生長分別決定了葉片的厚度、寬度和長度。其中，近-遠(yuǎn)軸和中-邊軸發(fā)育的調(diào)控機(jī)制了解得較為清楚，而基-頂軸方向的生長是如何被調(diào)控的卻知之甚少。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員焦雨鈴研究組長期致力于葉片形態(tài)建成的研究。近年來，研究組綜合分子遺傳學(xué)、活體成像和數(shù)學(xué)建模等方法，著力研究葉片三維塑形的機(jī)制（Qi et al., 2014?PNAS；Qi et al., 2017?Nat. Plants；Guan et al., 2017?Curr. Biol.；Zhou et al., 2020?JIPB；Du et al., 2020?Plant J.；Zhao et al., 2020?Curr. Biol.）。其中，植物激素生長素對(duì)葉片的扁平化生長至關(guān)重要。近-遠(yuǎn)軸通過生長素及其下游信號(hào)分子在葉片中的差異分布，界定了中-邊軸極性的建立，促進(jìn)了葉片扁平化生長（Qi et al., 2014?PNAS；Guan et al., 2017?Curr. Biol.）。在此基礎(chǔ)上，課題組進(jìn)一步研究了生長素對(duì)葉片基-頂軸生長的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的兩個(gè)重要的轉(zhuǎn)錄因子ARF6和ARF8促進(jìn)莖生葉、萼片等葉性器官在基-頂軸方向的生長。分子生化的實(shí)驗(yàn)表明，ARF6和ARF8通過激活油菜素內(nèi)脂合成的關(guān)鍵酶基因DWF4的表達(dá)促進(jìn)了油菜素內(nèi)脂的合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，實(shí)現(xiàn)了對(duì)葉性器官基-頂軸生長的調(diào)控。上述分子水平的調(diào)控影響細(xì)胞壁中果膠的修飾和力學(xué)屬性，降低細(xì)胞壁的硬度。數(shù)學(xué)模擬表明，細(xì)胞壁中各向同性組分果膠的塑形增強(qiáng)能夠促進(jìn)各向異性的細(xì)胞生長，促使細(xì)胞和器官沿基-頂軸方向進(jìn)一步生長，增加了葉片長度。該研究揭示了生長素和油菜素內(nèi)脂的相互作用對(duì)葉片基頂軸生長的多水平的調(diào)控機(jī)制，也為自然界中葉片的多樣形態(tài)提供了可能的解釋。

3月12日，相關(guān)研究成果在線發(fā)表在Molecular Plant上（DOI：10.1016/j.molp.2021.03.011）。焦雨鈴研究組博士畢業(yè)生熊圓圓、吳彬彬和副研究員杜斐為論文的共同第一作者，焦雨鈴、中國科學(xué)院大學(xué)副教授汪穎和北京大學(xué)國際數(shù)學(xué)研究中心教授張磊為論文的共同通訊作者，中科院力學(xué)研究所龍勉研究組參與了該研究。研究工作得到國家自然科學(xué)基金、中科院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)和英國皇家學(xué)會(huì)牛頓高級(jí)學(xué)者項(xiàng)目的資助。

數(shù)學(xué)模擬油菜素內(nèi)脂合成的關(guān)鍵酶基因DWF4缺失和過表達(dá)植物葉性器官的細(xì)胞水平生長（A和B）和器官水平生長（C和D）