自然界中葉片的形態多種多樣，僅長寬比的不同就可以將葉片分為從細長形到卵圓形的不同葉形。葉片具有三個生長軸，近-遠軸、中-邊軸和基-頂軸，葉片在這三個軸向上的生長分別決定了葉片的厚度、寬度和長度。其中，近-遠軸和中-邊軸發育的調控機制了解得較為清楚，而基-頂軸方向的生長是如何被調控的卻知之甚少。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴研究組長期致力于葉片形態建成的研究。近年來，研究組綜合分子遺傳學、活體成像和數學建模等方法，著力研究葉片三維塑形的機制（Qi et al., 2014?PNAS；Qi et al., 2017?Nat. Plants；Guan et al., 2017?Curr. Biol.；Zhou et al., 2020?JIPB；Du et al., 2020?Plant J.；Zhao et al., 2020?Curr. Biol.）。其中，植物激素生長素對葉片的扁平化生長至關重要。近-遠軸通過生長素及其下游信號分子在葉片中的差異分布，界定了中-邊軸極性的建立，促進了葉片扁平化生長（Qi et al., 2014?PNAS；Guan et al., 2017?Curr. Biol.）。在此基礎上，課題組進一步研究了生長素對葉片基-頂軸生長的調控。研究發現，生長素信號轉導途徑中的兩個重要的轉錄因子ARF6和ARF8促進莖生葉、萼片等葉性器官在基-頂軸方向的生長。分子生化的實驗表明，ARF6和ARF8通過激活油菜素內脂合成的關鍵酶基因DWF4的表達促進了油菜素內脂的合成與信號轉導，實現了對葉性器官基-頂軸生長的調控。上述分子水平的調控影響細胞壁中果膠的修飾和力學屬性，降低細胞壁的硬度。數學模擬表明，細胞壁中各向同性組分果膠的塑形增強能夠促進各向異性的細胞生長，促使細胞和器官沿基-頂軸方向進一步生長，增加了葉片長度。該研究揭示了生長素和油菜素內脂的相互作用對葉片基頂軸生長的多水平的調控機制，也為自然界中葉片的多樣形態提供了可能的解釋。

3月12日，相關研究成果在線發表在Molecular Plant上（DOI：10.1016/j.molp.2021.03.011）。焦雨鈴研究組博士畢業生熊圓圓、吳彬彬和副研究員杜斐為論文的共同第一作者，焦雨鈴、中國科學院大學副教授汪穎和北京大學國際數學研究中心教授張磊為論文的共同通訊作者，中科院力學研究所龍勉研究組參與了該研究。研究工作得到國家自然科學基金、中科院前沿科學重點研究計劃、中科院戰略性先導科技專項和英國皇家學會牛頓高級學者項目的資助。

數學模擬油菜素內脂合成的關鍵酶基因DWF4缺失和過表達植物葉性器官的細胞水平生長（A和B）和器官水平生長（C和D）